jueves, 15 de agosto de 2013

!!! MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS...!!!


La principal plaga que afecta a los pinos españoles es “ La enfermedad del Nemátodo del Pino “, el Bursaphelenchus xylophilus, que asola pinares allí donde desarrolla la enfermedad. El artículo del Dr. J.A. Pajares Alonso explica perfectamente esta enfermedad, su desarrollo y control. El artículo corresponde a una de sus ponencias. Aquí os dejo esta maravilla para que la disfrutemos todos los amantes de la Jardinería y en particular, de los pinos…

 Monochamus galloprovincialis, un villano con mucha química  por J. A.PAJARES ALONSO

 
Instituto Universitario de Investigación en Gestión Forestal Sostenible. Universidad de Valladolid-INIA. Avd. Madrid s/n, 34004 Palencia.

El nematodo del pino o de la madera del pino, Bursaphelenchus xylophilus, es originario de Norteamérica, donde no es patógeno1 sobre las especies de pino nativas. B. xylophilus puede vivir como saprófito2 sobre árboles muertos alimentándose de hongos de la madera o ser un letal patógeno matando el parénquima3 y las células epiteliales de los canales resiníferos en las especies hospedantes susceptibles. El nematodo4 del pino fue introducido en los bosques de Japón a comienzos de s. XX (1905), causando una alta mortandad sobre Pinus densiflora5 y Pinus thunbergii6. Durante todo el pasado siglo la enfermedad ha llegado a difundirse en grandes extensiones por todo este país con enormes pérdidas y una elevada mortalidad. Posteriormente, el nematodo se extendió por el sureste de China (1982), Taiwan (1983) y Corea (1988), afectando a centenares de miles de has de pinos y causando la muerte a millones de árboles. El gran temor a su introducción en Europa, donde especies como P.sylvestris7 o P. pinaster8 son muy susceptibles, se vio confirmado en 1998 cuando fue detectado en la península de Setúbal, Portugal, sobre una masa de P. pinaster, desde donde se fue extendiendo lentamente dentro de este área hasta alcanzar un millón de ha en 2007. La situación cambió drásticamente al declararse en 2008 numerosos focos de infección distribuidos en el centro del país. La intensificación de los muestreos en España condujo a la detección del primer positivo en 2008, en un árbol de P. pinaster de la Sierra de Dios Padre (Cáceres). Un segundo foco detectado en 2010 sobre pino resinero en Galicia (As Neves, Pontevedra) ha elevado la preocupación sobre el establecimiento de esta enfermedad, que representa la más peligrosa amenaza a la que se enfrentan las masas de pinares españoles.

El nematodo del pino requiere necesariamente de un insecto vector para su dispersión a nuevos hospedantes: especies de cerambícidos9 del género Monochamus. En el sur de Europa la especie implicada es M.galloprovincialis10, un insecto secundario que coloniza pinos recién muertos, cortados o semiquemados o las ramas moribundas de pinos sanos, y cuyas larvas se desarrollan consumiendo su floema y xilema externo. La pupación y formación del adulto ocurre en cámaras construidas en el interior del xilema, desde donde emerge la nueva progenie. La asociación del nematodo con este género vector no parece ocasional sino adaptada: el nematodo se transforma en un estadio específico (larva juvenil dispersante o larva dauer J411) para ser transportado en el cuerpo del insecto, lo cual sólo se produce cuando el insecto se transforma en adulto dentro de su cámara de pupación. Los nematodos se introducen entonces en el cuerpo del insecto, principalmente en las tráqueas del sistema respiratorio, y son transportados fuera del árbol. Aunque M.galloprovincialis sólo se reproduce en árboles o partes de árboles moribundos o muertos, los adultos se alimentan consumiendo el floema de las ramillas jóvenes en la copa de los pinos sanos. Esta alimentación conduce inicialmente a la maduración sexual de los adultos y es mantenida para su supervivencia a lo largo de toda su vida. Las mordeduras de alimentación son un lugar clave en el proceso de infección: el nematodo abandona entonces el cuerpo del vector y penetra en el árbol por las mordeduras, infectándolo y reproduciéndose en él si es susceptible. Como consecuencia, el árbol morirá en unas pocas semanas o meses. Nuevos insectos se reproducirán sobre el árbol muerto y adquirirán los nematodos que serán nuevamente transmitidos, cerrando así el bucle de retroalimentación y forzando a M.galloprovincialis al papel de peligroso villano. En nuestro país, esta especie es univoltina, con periodo de vuelo y dispersión desde fines de primavera hasta principios de otoño. Se encuentra distribuido por la mayoría nuestros pinares, con niveles poblacionales muy variables, y puede hospedarse en todas nuestros pinos, aunque existen dudas sobre la idoneidad del pino piñonero.

Nuestros estudios sobre su ecología química han mostrado que esta especie utiliza un complejo sistema de comunicación química para su reproducción. Pruebas electrofisiológicas y de campo han encontrado que esta especie resulta atraída cairomonalmente a volátiles emitidos por sus hospedantes (a-pineno) y especialmente por especies de escolitidos competidoras (ipsenol, ipsdienol, metil-butenol). Además, estudios de olfacción, electroantenografía y atracción han demostrado que los machos de esta especie emiten una feromona (2-undeciloxi-1-etanol) que provoca la atracción a larga distancia de individuos de ambos sexos. Los últimos estudios sugieren que este compuesto podría tener además un papel extendido dentro del género e incluso de la subfamilia Lamiinae. Una vez en proximidad, se ha demostrado que los machos reconocen a las hembras para el apareamiento mediante la detección de feromonas sexuales de contacto presentes en su cutícula. Así pues, se ha desvelado uno de los comportamientos reproductivos mediados químicamente más complejos conocidos en esta familia: ambos sexos localizan los árboles hospedantes apropiados mediante su respuesta a compuestos semioquímicos del árbol y de escolítidos, allí, la feromona de los machos permite el encuentro de ambos sexos y entonces las hembras son reconocidas mediante quimiorrecepción por contacto de sus compuestos cuticulares.

Se ha demostrado que la atracción ejercida por esta feromona agregativa se incrementa sinérgicamente cuando es emitida junto con compuestos cairomonales de escolítidos, del hospedante, lo que supone un estímulo fuertemente atractivo para ambos sexos de M.galloprovincialis. Un cebo altamente efectivo de estas características, único entre cerambícidos, ya ha sido desarrollado y puesto a disposición de los usuarios. Esta herramienta tiene un potencial polivalente en el manejo integrado de esta enfermedad y de sus insectos vectores: la detección de la presencia del vector, el seguimiento de su fenología, biología y dinámica poblacional, la determinación del rango de dispersión, la detección de nematodos transportados por el vector y el control de la población por captura masiva o mediante técnicas de empujar-tirar, resumen algunas de sus utilidades más evidentes.”

Después de la lectura de este excelente artículo, paso a definir algunos conceptos del artículo para entender mejor esta increíble relación, que por desgracia es letal para nuestros pinos.
 
Bursaphelenchus xylophilus male ( Peter Mullin 2001)
 

 
Bursaphelenchus xylophilus female ( Peter Mullin 2001)
1Patogeno. del griego pathos, enfermedad y genein, engendrar, es todo agente que puede producir enfermedad o daño a la biología de un huésped, sea este humano, animal o vegetal.

2 Saprofito. del griego σαπρος, saprós, "podrido" y φυτος fitos, "planta", es un organismo heterótrofo vegetal que obtiene su energía de materia orgánica muerta o de los detritos desechados por otros seres vivos, de los cuales extrae los compuestos orgánicos que requiere como nutrientes. (Leake, Jonathan R. (2005). «Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth». Mycologist   (19). pp. 113-122)

3 Parenquima. Los conductos resiníferos son estructuras secretoras internas que se forman de manera esquizógena. Son típicos de las coníferas y se pueden encontrar entre las células del parénquima cortical tanto en las hojas y como en los tallos, así como dispuestos entre las células del xilema secundario, aunque en este caso sólo en los tallos.

   Canales resiníferos de pino
www. webs.uvigo.es

Son estructuras alargadas que delimitan una cavidad central revestida por un epitelio secretor que puede ser uniseriado, como el caso de los conductos que se encuentran en el xilema, o biseriado como los que encontramos en el parénquima cortical (A y B).
 
 
 
Las células son en general de paredes finas y secretan a la cavidad central una mezcla de sustancias en las que abundan los terpenoides y que constituye la resina. Se cree que la resina protege a la planta del ataque de hongos y de insectos, como por ejemplo de los escarabajos perforadores.
(Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biología. Universidad de Vigo. http://webs.uvigo.es/mmegias/1-vegetal/v-imagenes-grandes/secrecion_resinifero.php)

4 Nematodo. del griego νεμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oidos, "con aspecto de", son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deidirios según la porción del cuerpo donde se localicen.

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática.
(El nematodo de la madera del pino (Bursaphelenchus xylophilus).Aula silvicultura,Noviembre 2010 en www.silvicultor.blogspot.com.es)

5Pinus densiflora. La altura de este árbol es de 20–35 m. Las hojas son aciculares, de 8–12 cm de largo, con dos por cada fascículo. Los estróbilos tienen 4–7 cm de largo. Está estrechamente emparentado con el pino silvestre, siendo difrerente en las hojas más largas y delgadas que son de un verde medio sin el tono azul glauco del pino silvestre. Tiene un área de distribución que incluye Japón, Corea, noreste de China (Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Shandong) y el extremo sudeste de Rusia (sur de Krai de Primorie). Este pino se ha convertido en un popular árbol ornamental y tiene varios cultivares, pero en el invierno se vuelve amarillento. El pino rojo japonés prefiere pleno sol en suelos ligeramente ácidos y bien drenados.



En Japón es conocido como Akamatsu 赤松|赤松, literalmente "pino rojo" y Mematsu. Se cultiva ampliamente en Japón tanto para la producción de madera como árbol ornamental, y tiene un papel importante en el jardín japonés clásico. Se han seleccionado numerosos cultivares, incluyendo el semi-enano variegado 'Oculus Draconis', el colgante, a menudo contorto 'Pendula' y el 'Umbraculifera' con muchos troncos (japonés 多形松,Tagyoushou, a veces escrito como 'Tanyosho').

6 Pinus thunbergii.  El pino japonés de Thunberg puede llegar a la altura de 40 m, pero raramente alcanza este tamaño fuera de su zona de distribución natural. Las acículas están en fascículos de dos con una vaina blanca en la base, 7-12 cm de largo; los conos femeninos tienen una longitud de 4-7 cm, ecamosos, con pequeñas puntas en el extremo de las escamas, tardando dos años en madurar. Los conos masculinos tienen una longitud de 1-2 cm en macizos de 12-20 en las puntas del crecimiento en primavera. La corteza es gris en los árboles jóvenes y pequeñas ramas, cambiando al negro y plateado en ramas más grandes y el tronco; haciéndose bastante espesas en troncos de más edad.


7Pinus sylvestris. El pino silvestre (Pinus sylvestris) también conocido como pino de Valsaín, pino serrano, pino albar, pino del Norte, pino rojo o pino bermejo,2 es una especie arbórea que pertenece a la familia Pinacea, género Pinus. Esta conífera, que puede alcanzar los 30 metros de altura, crece en el norte de Eurasia. Las referencias al color rojo o bermejo se debe a su corteza, de un rojo subido en la parte alta del tronco, y pardorrojiza en la parte inferior.


8P.pinaster. El pino rodeno, pino marítimo o pino rubial1 o pino negral2 es una especie arbórea de la familia de las pináceas que se extiende por España, Portugal, sur de Francia, Italia, Marruecos y pequeñas poblaciones en Argelia y Malta, aunque posiblemente introducidas por el hombre. Generalmente entre el nivel del mar y unos 800 metros, aunque en el sur de Marruecos se puede encontrar hasta los 2000 m. En algunos lugares se le conoce también como pino negral, aunque no se debe confundir con el Pinus nigra.  Es un árbol de mediano tamaño 20 a 35 metros, de 1,2 m de tronco, excepcionalmente alcanza hasta 1,8 m, con frecuencia enroscado en la base. De corteza5 rojo anaranjada, gruesa y profundamente agrietada sobre todo en la base. Copa irregular y abierta. Las acículas se encuentran en pares, son gruesas y largas, de 12 a 22 cm de largo,de azul verdoso a amarillo verdoso. Las piñas son cónicas de 10 a 20 cm de largo y 4 a 6 cm de ancho cuando están cerradas. Verdes al principio para pasar a un marrón rojizo a los 24 meses que abren ensanchando hasta unos 8 o 12 cm de ancho. Los piñones son de 8 a 10 mm con un ala de 20 a 25 mm que dispersa el viento.

 
 9Cerambicido. Los cerambícidos o escarabajos longicornios (Cerambycidae) son una familia de coleópteros polífagos provistos de llamativas antenas, casi siempre más largas que el cuerpo. Es una de las grandes familias de, con más de 25.000 especies.A menudo presentan llamativos colores. El más grande es el raro escarabajo titán de la Amazonia (Titanus giganteus), de 17 cm de largo.

10Monochamus galloprovincialis pertenece taxonómicamente a la Tribu Monochamini (Gistel 1856), de la Subfamilia Lamiinae (Latreille 1825), dentro de la Familia Cerambycidae (Longicornios o Cerambícidos), una de las familias de coleópteros más extensas, con más de 25.000 especies descritas (Vives 2000); de modo tradicional, viene aceptándose la inclusión de la familia Cerambycidae en la Superfamilia Chrysomeloidea, que además quedaría formada por otras dos familias, Chrysomelidae y Bruchidae (Crowson 1955).

M.galloprovincialis macho
 
M.galloprovincialis hembra
 

Los Chrysomeloidea forman un grupo bien separado y bastante homogéneo respecto al resto del Orden Coleoptera, claramente incluidos en el Suborden Polyphaga, y con las siguientes características (según Vives, 2000):

- No poseen suturas notopleurales en el tórax.

- Tienen tarsos compuestos por cinco tarsómeros (aparentemente tetrasegmentados, por ser el cuarto tarsómero muy pequeño y generalmente inapreciable (Chinery 2001, a partir de Crowson)).

- Suturas gulares muy bien marcadas y separadas, tanto en imagos como en sus larvas.

- El órgano copulador masculino o edeago, es de tipo cucujoideo, con parámeros no articulados, y un segmento genital en forma de spiculum gastrale (Lawrence y Newton 1995).

Por su parte, los Cerambycidae, siguiendo el criterio general de Crowson (1955) de considerarlos incluidos dentro del anterior grupo, presentan las siguientes características morfológicas generales:

Adultos:

- Antenas insertas en tubérculos prominentes y de longitud mayor de los 2/3 de la longitud corporal, generalmente formadas por 11 artejos (raramente por 12, como en Prionus y Agapanthia (Serville 1835)) y de mayor longitud en los machos que en las hembras, con aspecto muy diverso: pectinadas, espinosas, pubescentes, con pinceles de seda, etc.

- Ojos fuertemente escotados, casi divididos en 2 partes por las inserciones antenales.

- Cuerpos alargados u ovalados; el tórax está formado por un pronoto muy desarrollado, generalmente de forma cónica o cilíndrica, con lados espinosos en algunos grupos, y con surcos longitudinales o tubérculos en la parte superior central o disco. En general, el protórax proporciona muy buenos caracteres para ordenar la sistemática de los distintos grupos de longicornios (Vives 2000).

-Patas finas, largas y poco variables; tibias a menudo con dos espolones apicales más o menos desarrollados.

 Larvas:

- Cabeza fuertemente esclerotizada y notablemente hundida en el protórax, con mandíbulas robustas y de longitud variable.

- Cuerpo alargado y estrecho, subcilíndrico o aplanado, casi despigmentado; el protórax es, sin excepción, el segmento más ancho y mejor desarrollado.

- Segmentos abdominales (10) de perfil convexo muy aparente, provistos a partir del séptimo, de protuberancias denominadas ampollas ambulatorias o tergales.

Monochamus galloprovincialis es, basándonos en la descripción de Vives (2000), un cerambícido de tamaño medio, alcanzando una longitud de entre 17 a 25 mm. La coloración es pardo negruzca o rojiza; suele estar recubierto por un tomento grisáceo en forma de manchas irregulares. La cabeza es grande, casi rugosa, y lleva dos antenas pardo – rojizas recubiertas de tomento grisáceo muy aparente en las hembras; generalmente son muy largas las de los machos (sobrepasando la longitud del cuerpo a partir del sexto artejo), y mucho más cortas las de las hembras, justo sobrepasan el ápice elitral.

(Biología y métodos de control para monochamus galloprovincialis, olivier, 1975 (colepotera: cerambycidae) en la sierra de Gredos abulense. Javier Muñoz Saldaña.  Enero 2012.).

11Larva Dauer J4. La larva dauer (Dauer, en alemán duración) es un estadio que se presenta durante el desarrollo de nematodos como respuesta a condiciones ambientales adversas. Esta larva se caracteriza principalmente porque durante este arresto no se alimenta y presenta una cutícula más resistente que las larvas del desarrollo regular del nematodo. Se han hecho varios estudios sobre la feromona Dauer que promueve dicho estadio, la cual al parecer es específica entre especies. Se han descrito la mayoría de las rutas que están involucradas en la modulación de este estadio.

En 1975 Cassada y Russell describieron el estadio larval dauer en Caenorhabditis elegans realizando un seguimiento del crecimiento y la muda a poblaciones sincrónicas. A partir de ello observaron que este estadio larval significa un estado de arresto en un punto específico del ciclo de vida y la generación de segunda muda de cutícula; cambios en respuesta a factores ambientales externos.

Durante cada muda del ciclo de vida regular del nematodo éste pasa a través de un periodo de letargo, una etapa durante la cual la alimentación y la locomoción son transitoriamente detenidas. En la forma larval dauer la alimentación es detenida por un tiempo indefinido y se produce una disminución notable en la locomoción (Cassada y Russell, 1975).

Tomando como modelo a Caenorhabditis elegans, la transición a larva dauer se produce al final de la etapa larval L1 y gira en torno a tres parámetros ambientales: la densidad de población, el suministro de alimentos y la temperatura ambiental. La densidad poblacional es la mayor influencia que promueve el arresto dauer, esta condición se transmite en la población por la feromona Dauer, la cual es sintetizada constitutivamente, lo que permite la detección de este estadio y evita la salida de dauer.

Por el contrario, una señal hidrofílica termoestable proporciona información sobre la disponibilidad de alimentos, inhibe el arresto dauer y promueve la salida de este estadio larval. La medición de las cantidades de estas dos sustancias resultan en una medida útiles para determinar si un organismo se encuentra en arresto dauer (Oro y Riddle, 1982). El aumento en la temperatura incrementa los niveles de feromona Dauer (de Oro y Riddle, 1984a), algunos ensayos con mutantes sensibles a cambios de temperatura que son constitutivos para la feromona Dauer (de Oro y Riddle, 1984b), sugieren que la arresto en dauer es intrínsecamente dependiente de la temperatura.

Las larvas dauer son morfológicamente distinguibles de aquellas larvas que se generan a lo largo del ciclo de vida regular del nematodo. Las larvas dauer se encuentran comprimidas radialmente y poseen una cutícula especializada (Cassada y Russell, 1975). Los orificios orales se encuentran cerrados por una especie de tapón interno (Riddle et al., 1981), la faringe se encuentra constreñida (Vowels y Thomas, 1992) y no bombea (Cassada y Russell, 1975). Esta cutícula específica del estadio dauer y la ausencia del bombeo faríngeo le confieren resistencia a muchos factores ambientales, como el SDS (Cassada y Russell, 1975). Dicha resistencia al SDS es usada en métodos de aislamiento de dauer lo cual facilita el análisis genético de la formación de la larva dauer.

En el organismo modelo C. elegans se presenta un cambio metabólico entre los estadios larvales L1 y L2; Los embriones y larvas L1 usan el ciclo del glioxilato para generar carbohidratos a partir de las reservas lipídicas, por otro lado, las larvas L2 y estadios posteriores del desarrollo utilizan la respiración aerobia por lo que muestran un incremento en la actividad del ciclo del ácido cítrico. Las larvas dauer no pasan por este cambio hacia la respiración aerobia (Wadsworth y Riddle, 1989). Comparándola con larvas en crecimiento las larvas dauer parecen ser transcripcionalmente inactivas, no obstante, tienen altos niveles de ARN mensajero que codifica para la proteína de choque térmico Hsp90 (Dalley y Golomb, 1992; Snutch y Baillie, 1983), la superoxido dismutasa (Larsen, 1993; Vanfleteren y De Vreese, 1995) y la catalasa (Vanfleteren y De Vreese, 1995). De lo anterior puede inferirse que las larvas dauer están adaptadas para resistir estrés metabólico, lo cual es consistente con las observaciones sobre su longevidad (Klass y Hirsh, 1976).

Ya que la larva infectiva de los nematodos presenta ciertas similaridades con la larva dauer, estadio de resistencia, y que por ello se ha sugerido que la primera puede derivar de la última. Ogawa y colaboradores estudiaron genes candidatos que intervinieran tanto en el paso a larva dauer y larva infectiva. Seleccionaron a C. elegans, organismo no parasítico con presencia de larva dauer en su desarrollo, a P. pacifucus, organismo intermedio, y Strongyloides papillosus, parásito de mamíferos. Los resultados arrojados por estudios farmacológicos y mutaciones muestran que C. elegans y P. pacifucus el sistema DAF-12 de regulación endocrina modulada para la formación de larva dauer. A su vez, demostraron que DA/DAF-12 es un modulador endocrino que se conserva también en el especie parasítica postulándolo como unión de ambos estadios y la posible evolución del parasitismo a partir del estadio dauer (Ogawa et al., 2009).

(Cassada, R.C., and Russell, R.L. (1975). The dauerlarva, a post-embryonic developmental variant of the nematode Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 46, 326–342. Dalley, B.K., and Golomb, M. (1992). Gene expression in the Caenorhabditis elegans dauer larva: developmental regulation of Hsp90 and other genes. Dev. Biol. 151, 80–90. Ogawa et al., A conserved endocrine mechanism controls the formation of dauer and infective larvae in nematodes, Curr. Biol. 19 (2009), pp. 67–71.Golden, J.W., and Riddle, D.L. (1984a). The Caenorhabditis elegans dauer larva: developmental effects of pheromone, food, and temperature. Dev. Biol. 102, 368–378. Golden, J.W., and Riddle, D.L. (1984b). A pheromone-induced developmental switch in Caenorhabditis elegans: Temperature-sensitive mutants reveal a wild-type temperature-dependent process. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81, 819–823.Golden, J.W., and Riddle, D.L. (1982). A pheromone influences larval development in the nematode Caenorhabditiselegans. Science 218, 578–580.Klass, M., and Hirsh, D. (1976). Non-ageing developmental variant of Caenorhabditis elegans. Nature 260, 523–525.Larsen, P.L. (1993). Aging and resistance to oxidative damage in Caenorhabditis elegans. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90, 8905–8909.Riddle, D.L., Swanson, M.M., and Albert, P.S. (1981). Interacting genes in nematode dauer larva formation. Nature 290, 668–671.Snutch, T.P., and Baillie, D.L. (1983). Alterations in the pattern of gene expression following heat shock in the nematode Caenorhabditis elegans. Can. J. Biochem. Cell Biol. 61, 480–487.Vanfleteren, J.R., and De Vreese, A. (1995). The gerontogenes age-1 and daf-2 determine metabolic rate potential in aging Caenorhabditis elegans. FASEB J. 9, 1355–1361.Vowels, J.J., and Thomas, J.H. (1992). Genetic analysis of chemosensory control of dauer formation in Caenorhabditis elegans. Genetics 130, 105–123.Wadsworth, W.G., and Riddle, D.L. (1989). Developmental regulation of energy metabolism in Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 132, 167–173.)Wikipedia, fichas infoJardín , google images.
 
Como bien sabéis, una de mis pasiones son los pinos y para mí, el poder compartir este artículo del Dr. J.A. Pajares Alonso, Monochamus galloprovincialis, un villano con mucha química, y poder aportar un poco de información adicional…es un verdadero placer. Sin duda alguna, este artículo es uno de los que más he disfrutado escribiendo y (brevemente) documentando.

Desde hoy, mí villano favorito es…Monochamus galloprovincialis.
 
*Nota: Queda pendiente el gráfico del proceso de la enfermedad.